REPRODUCCIÓN
Proceso por el cual las especies se perpetuán, se da la transmisión de la información genética de unas generaciones a otras, la existencia de la diversidad biológica, además que pueden aparecer las características para nuevas especies. (Vizziano, 2007), de tal forma una de las finalidades principales de los acuicultores es encontrar programas y protocolos para lograr dicha reproducción que permitan el sostenimiento de un cultivo a gran escala. Uno de los impedimentos del desove en cautiverio es que este no necesariamente ocurre de manera espontánea, o simplemente no ocurre; por esto se debe realizar una inducción hormonal, asi los huevos pueden extraerse manualmente del pez y en efecto este procedimiento es aconsejable si se ha de lograr un control total de la fecundación. Sin embargo, para ello hay que asegurar ante todo una madurez completa, normalmente mediada por el uso de hormonas
ENDOCRINOLOGÍA DE LA REPRODUCCION
Para que la reproducción tenga éxito es preciso que se produzca una sincronización de los reproductores entre sí y de éstos con las variaciones de los factores ambientales. Esta sincronización permitirá que los individuos maduren simultáneamente y en el momento más idóneo para garantizar una mayor supervivencia de la progenie, Esto es de gran importancia en el ciclo reproductivo de los peces teleósteos, que presentan cambios cíclicos en sus niveles hormonales y viven en un medio que experimenta marcadas variaciones estacionales en factores tales como la luz, la temperatura, el oxígeno disuelto, la salinidad, el pH, la disponibilidad de nutrientes, etc. Así, cada individuo debe disponer de un sistema que reciba las informaciones procedentes tanto del exterior como del interior del organismo, que las integre y determine el establecimiento de un estado endocrino idóneo que regule, a su vez, todos los eventos fisiológicos que conducirán a la reproducción. Estas complejas funciones se llevan a cabo a través de múltiples interacciones que tienen lugar a lo largo del eje cerebro-hipófisis-gónada
La hipófisis desempeña un papel crucial en el control del proceso reproductivo, ya que sintetiza y secreta las gonadotrofinas, unas hormonas de naturaleza glicoproteica que dirigen el desarrollo gametogénico y la secreción de esteroides en las gónadas. En Tetrápodos, las gonadotrofinas están representadas por dos moléculas: la hormona luteinizante (LH) y la hormona estimulante del folículo (FSH), a las que hay que añadir en Mamíferos una tercera gonadotrofina de origen placentario o gonadotrofina coriónica (GC). En peces ha existido controversia sobre la dualidad de las gonadotrofinas, si bien hoy está clara la presencia de dos moléculas con acción gonadotropa, denominadas GTH I o vitelogénica y GTH II o maduracional, según sus funciones en el ciclo reproductivo. Actualmente se acepta que la GTH I de peces se corresponde con la FSH de tetrápodos, mientras que la GTH II se corresponde con la LH. Podemos decir, en general, que la gametogénesis en el ovario y el testículo, dependen de la acción de las gonadotrofinas. Esta acción está mediada por la unión de las mismas a receptores situados en la membrana de ciertas células de las gónadas e implica la activación de la ruta de síntesis y secreción de diferentes esteroides sexuales. Así, tanto los ovarios como los testículos de teleósteos son capaces de producir varios tipos de esteroides (estrógenos o esteroides C18, andrógenos o esteroides C19 y progestinas o esteroides C21) según el momento del ciclo y en respuesta a cada tipo de gonadotrofina. Los esteroides son capaces de actuar sobre el hígado, sobre la propia gónada, sobre la hipófisis y el cerebro en un circuito de retroalimentación (Miura, 2007; Muñoz, 2009).
Maduración de la gónada en respuesta a la gonadotrofina:
Actualmente se cree que la maduración de las gónadas en el pez se efectúa como resultado indirecto de un aumento lento y constante en la secreción de gonadotropina y que la ovulación y el espermatismo están precedidos por un aumento más marcado. El efecto de !a gonadotropina en la regulación de !a gametogénesis es bastante indirecto, a través de hormonas sexuales y éste eslabón final de la cadena proporciona indicios importantes de las posibles causas de !a interrupción de la maduración en cautiverio, en los machos puede con mucha frecuencia no interrumpirse en cautiverio, por esto la hipofisación de los machos, si es que se Ileva a cabo, es a menudo cuestión de conveniencia para asegurar la coordinación perfecta de Ia liberación de gametos y sirve también para iniciar un adelgazamiento seminal que hace La esperma más apropiada para Ia fecundación artificial (Harvey et al., 1980).
Proliferación Oogonial.
Los oogonios surgen de las células sexuales primordiales en el epitelio germinal del ovario y en su etapa precoz son rodeados por una capa de células epiteliales que forman el folículo ovárico. En los peces, el desarrollo inicial del folículo ovárico parece no depender de Ia hipófisis. Las células del epitelio folicular se diferencian para formar una granulosa glandular, separada del ovulo por una zona pelúcida no celular y se desarrolla una teca a partir de los tejidos conectivos circundantes. Dichas estructuras granulosa, zona pelúcida y teca pueden denominarse envoltura folicular (Harvey et al., 1980).
La vitelogénesis.
Comprende Ia incorporación del vitelo en los oocitos en desarrollo y, como ya se menciono, se cree que este proceso está controlado por una gonadotropina baja en glucoproteínas. Las células receptoras de Ia gonadotropina hipofisiaria parecen ser las células tecales especiales de Ia envoltura folicular y los esteroides sexuales producidos aquí juegan un papel muy importante en Ia regulación de este complejo proceso. El vitelo se deposita en dos formas: vesículas de vitelo y gránulos de vitelo, siendo su deposición normalmente secuencial. La formación de vesículas de vitelo, que ocurre primero, recientemente ha demostrado ser inducida por estrógenos, la síntesis de los precursores del vitelo se efectúa en el hígado y ha probado ser estimulada por los estrógenos (Sierra, 2007; Harvey et al., 1980).
2.5.1.4. Maduración de los oocitos.
Las etapas finales del desarrollo de los oocitos y folículos pueden disociarse experimentalmente de Ia ovulación (expulsión del oocito desnudo, fuera del folículo y hacia Ia cavidad ovárica o peritoneal). El esteroide 17a-hidroxi-20-dihidroprogesterona (17-201 Pg) producido por Ia envoltura folicular en respuesta a Ia gonadotropina pituitaria, se ha propuesto como el más probable mediador de Ia maduración de los oocitos. Los corticoesteroides pueden desempeñar un papel indirecto, posiblemente a través de Ia sensibilización de los oocitos a la acción del 17a-20 Pg. (Harvey et al., 1980).
Ovulacion
La ruptura folicular y Ia expulsión del oocito desnudo parece ser independiente del control hipofisiario. Tanto las prostaglandinas como las catecolaminas se han propuesto como mediadoras se confirma Ia intervención de las prostaglandinas en Ia ovulación de Ia carpa dorada. (Harvey et al., 1980).
2.5.2. INDUCCIÓN HORMONAL
2.5.2.1. Hormonas liberadoras de Gonadotropina (GnRH): son de importancia práctica en la reproducción inducida de peces y su uso está ampliamente establecido en la actualidad, estimulando la hipófisis a liberar al torrente circulatorio hormonas gonadotropicas para estimular la producción de esteroides sexuales que son responsables de la maduración de gametos y si el medio ambiente y las señales sociales están presentes, la ovulación y espermiacion ocurrirán. Actúan en la interface hipotálamo-hipófisis La células nerviosas hipotalámicas cuyos axones se encuentran en la neurohipófisis, son células especializadas denominadas células neurosecretoras, ellas responden a las señales eléctricas del cerebro para la secreción de hormonas al final del axón, convirtiendo las señales nerviosas en químicas. La GnRH actúa sobre las células gonadotrópicas para promover la producción de gonadotropinas las cuales son liberadas en el sistema vascular de la adenohipófisis y viajan por el sistema circulatorio del cuerpo hasta las gónadas. Algunos tipos de GnRH son conocidos liberadora de hormona luteinizante). (Harvey et al., 1980)
La GnRH en peces y mamíferos es un pequeño péptido con cadena de 10 aminoácidos y solamente ha sido determinada en pocos peces como salmones, peces dorados y bagre del canal entre otros; en la mayoría es en un 80% idéntico al GnRH de mamíferos y dado su tamaño es fácil de sintetizar en laboratorio con bajo costo. El efecto principal de la GnRh en la hipófisis es aumentar el nivel de gonadotropina (GtH) en el plasma liberado de las células de la pituitaria por estimulo de los receptores por la GnRH (Mojica, 2003).
Gonadotropinas: son hormonas que estimulan el crecimiento y desarrollo de las gónadas son glicoproteínas producidas por la glándula pituitaria. Actualmente se conoce la estructura de dos tipos de gonadotropinas en varios peces y se han denominado gonadotropina I (GtH 1) y gonadotropina II (GtH 2) y presentan estructuras similares a las hormonas folículo estimulante y luteinizante en mamíferos respectivamente (Harvey & Carolsfeld 1993).
Las gonadotropinas influyen en la producción de esteroides gonadales en cada estado de desarrollo. En hembras participan en el desarrollo gonadal desde la formación de las vesículas de vitelo hasta la ovulación y desove, siendo muy importantes en la vitelogénesis. En machos actúan desde la fase de espermatogénsesis hasta la liberación de gametos durante la reproducción (Mojica, 2003). Las hormonas se aplican disueltas en solución salina o agua destilada, intramuscular o intraperitonealmente, en pellets implantadas, de forma oral en el alimento o tópica disolviéndola en agua. (Harvey & Carolsfeld 1993)
